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间套作体系下种间互作对药用植物影响的研究进

发布时间:2020-03-26 15:55   来源:未知    作者:admin

  摘要间套作耕作体系是我国传统农业的精髓之一,也是现代生态种植最常见的基本模式之一。间套作体系运用物种多样性原理,创造合理的种间互作条件,表现出明显的生产力优势。该文从空间角度将种间互作分为地上部分和地下部分,阐述了其对药用植物产量及次生代谢产物的影响及机制。地上部分种间互作以种间资源在植物间的分配利用为主,地下部分重在对种间互作中的土壤根际效应及相关的介导因子根系分泌物、土壤微生物、根系空间构造、土壤环境因子进行分析。在了解种间互作机制的基础上,该文进一步探讨了间套作在中药生态农业中的应用,以病虫害有效防治、药材产量增加、药材品质提升作为效益指标,寻求更佳的间作优势,为中药生态农业中对间套作生产模式的利用提供思路。
 
  关键词间套作;种间互作;药用植物;次生代谢产物;生态种植
 
  间套作耕作体系是我国传统农业的精髓之一[1],也是现代生态种植最常见的基本模式之一。间套作体系运用物种多样性原理,创造合理的种间互作条件,表现出明显的产量优势。与中药材相结合,在质量方面表现出保质增产作用。本课题组前期研究表明玉米、金盏花、万寿菊3种植物分别与茅苍术间套作,茅苍术的存活率、地下根茎鲜重、地上分枝数量显著高于茅苍术单作,田间试验发现病虫害发病率明显低于茅苍术单作。此外,玉米-茅苍术间套作在显著水平上促进茅苍术倍半萜挥发油的生产。
 
  植物的种间互作指一个生态系统中不同物种种群之间直接或间接的相互作用,主要包括种间竞争作用和种间促进作用,二者往往是同时存在的。前者大于后者,则表现为间作劣势;后者大于前者,表现为间作优势[2]。种间竞争作用和种间促进作用是植物种间互作的基础,明确种间互作的机制有助于增加间作优势,减小间作劣势,对揭示生态农业作物间套作的机制具有重要意义。本文在分析间套作对药用植物产量及次生代谢产物的影响及机制的基础上,探讨了间套作在中药生态农业中的应用,目的是为中药生态农业中对间套作生产模式的利用提供了思路。
 
  1种间互作对药用植物的影响及机制
 
  植物的种间互作即种间资源的促进作用或补偿作用和竞争作用,从空间角度将其划分为地上部和地下部两部分种间互作,经文献梳理作者发现植物地上部种间互作的研究已经取得较大的进步,而植物地下部种间互作机制研究由于土壤环境的不可视性及复杂性,成为生态领域的难点和热点。
 
  1.1地上部分
 
  植物间合理的间套作搭配模式因其明显的间作优势而被种植者保留下来,间作优势被认为是植物间种间促进作用大于种间竞争作用,通过种间资源的竞争与分配如何达到种间促进作用的呢?植物地上部种间资源包括光照、温度、水分、空间等,高秆与矮秆、喜阴与喜阳植物的搭配模式,高杆植物为喜阴植物营造了弱光遮阴环境,同时减少了田间杂草带来的竞争,空间生态位得到合理分配,产生互惠共生的结果,如半夏、苍术、柴胡与玉米的套作[3-4]。有学者研究发现在植物互作中增温通常会削弱种间、种内竞争[5]。天麻与板栗相间作的实验表明,层叠的树冠可以阻挡阳光直射,降低温度、保持湿度,为喜凉爽湿润的天麻和密环菌创造了适宜生境,最终促使天麻产量提高[6]。林文学者概述合理间套混种使复合群体叶群分布趋向理想,群体内消光系数变小,形成合理的冠层分布,提高照光叶面积指数,延长光合时间,提高光能利用率,从而使得复合群体获得高产[7]。在分配不合理的窄行模式下,光合生理指标下降[8-9]。
 
  种间互作还包含了植物间传递的化学物质,植物挥发到空气中的化学成分,作为植物间的化学通讯物质,可诱导自身或邻近植物作出化学防御行为,如茉莉酸甲酯、乙烯、水杨酸甲酯[10-11],有助于驱散害虫,体现出植物种间互作的间作优势。间套作下的植物间互作通过对资源的合理分配、高效利用或降低不利因素等有益方式实现共生共赢。
 
  1.2地下部分
 
  近些年,学者们逐渐认识到地下部分种间互作在植物间的重要影响,并以根际环境作为地下部分种间互作研究的突破点。植物生长环境必定离不开根系与土壤,地上部与地下部构成立体的植物生存环境,根-土壤-微生物三者是植物地下空间不可避免的研究对象。因而从根际效应角度出发,阐述根系分泌物、根际微生物等介导的种间互作对植物的影响。
 
  1.2.1根际效应
 
  植物体根系隐藏于土壤环境中,受植物根系生命活动影响的特定微型土壤区域称为根际[12],是土壤、植物生态系统物质交换的活跃界面,根际范围一般为0.5~4mm[13]。植物-微生物-植物系统间相互作用产生的效应称之为“根际效应”。植物-微生物-植物的地下系统中根系分泌物作为重要的介导物质,植物根分泌的黄酮和氢醌等分子也可以经土壤媒介传递信息[10],起着平衡、传递信号及交流的作用。由根系分泌物介导产生的根际效应表现形式有多种:根系分支的塑造及空间分布、土壤微生物活性、多样性、群落结构的调控、土壤理化因子的改变、土壤酶活性改善。根际范围内根系分泌物、土壤微生物、土壤环境、根系分支构造等因素之间的变化相辅相成、密切联系。李隆等学者研究玉米-蚕豆套作模式,证明根际效应对玉米产量的贡献占有很大比例[14]。
 
  1.2.2根系分支构造与根系空间分布的密切关系
 
  间套作的不同时期根系构造不同,受到空间的阻碍。在蚕豆/玉米间作中,间作蚕豆根系只需占据有限的土壤空间就可以满足其养分需求,并且获得相对于单作更高的产量;而与蚕豆间作的玉米根系可以进入蚕豆下部,并与蚕豆的根系交织在一起,并且玉米的产量至少不低于单作玉米的产量[15]。玉米/小麦间作中,二者共生长期间,根系分布不交叉,小麦成熟收获后,玉米根系进入小麦根系分布区,不仅扩大生长空间,还提供后期恢复需要的物质基础,养分吸收效率提高。根系分支构造可能在定性和定量合成根系分泌物上发挥重要作用,有学者证明分泌物的量与根系生长呈正相关[16]。根系分泌物还可以直接影响周围植物的根构型以及营养吸收相关基因的改变,促进植物的生长[17]。
 
  1.2.3根系分泌物
 
  根系分泌物是指植物在生长发育过程中,根系向根际环境释放化学物质的总称,是一个多组分、复杂的非均一体系,具体是指根系溢出或分泌的大量质子、离子和各种有机物质,其中部分小分子化学物质结构复杂且具有生物活性。其中,各种有机物质是主要组成部分[18],可反应出植物的碳素消耗。根系分泌物因含有生命中的基础物质元素[19],因而在植物与根际环境对话中扮演着不可或缺的角色,协调着“根-根”或“根与微生物”之间的生物或物理作用[10]。现研究证明根系与相邻根系通过特定的方式相互影响,这不仅依赖于相邻根系的种类[20],并且根系分泌物在这种反应中也发挥作用[21]。植物和土壤生物之间的正反馈和负反馈机制都通过根系分泌物来维持,根系分泌物塑造根际微生物群来驱动土壤对植物生长和防御的反馈[22],根系分泌物在地下部相邻植物间的调控和土壤微生物调控中有重要意义。根系分泌物的种类取决于植物的种类、植物的年龄以及外部的生物或非生物因素[23],如温度、海拔、土壤湿度等因素。如蚕豆根系在45℃分泌单宁酸和酚类化合物远少于30℃时的分泌量[24]。同样,光强也影响根系分泌物的组成,有研究者表明根分泌过程遵循昼夜节奏,在光周期中分泌增加,在光照条件下地黄分泌黄酮的量增加[25]。高湿度的土壤中也能控制分泌,因受到氧气含量的限制,氧气的缺乏导致乙醇、乳酸、丙氨酸的积累[26]。根系分支构造可能在定性和定量合成根系分泌物上发挥重要作用,Garciaetal.证明分泌物的量与根系生长呈正相关[16]。将药材与其他植物进行合理的间套作配置,根系分泌物在种间互作中对药材起着不容忽视的正向调控作用,并且是种间互作机制研究的关注点之一。
 
  1.2.4土壤环境的变化
 
  植物的表型是由环境与基因相互作用的结果,植物通过改变理化性质,可以调节他们的生长环境。在植物发生种间交流时,酸性磷酸酶活性、根际pH、团粒结构、有机质、氮磷钾营养元素含量等一系列因子构成土壤环境的综合因子,同时这些因素改变着土壤肥力[27],继而影响药用植物对营养物质的吸收及生长状况。种间根系作用可通过改善养分吸收增加生产力,左元梅等利用根箱实验证实了玉米-花生间作通过根际效应改善花生中的Fe营养[28];植物根系分泌的有机酸可以将土壤铁和磷转化成可利用形式,为共生植物所利用,促进其生长发育[29]。土壤松散的团粒结构,增加土壤中氧气含量、降低化感物质的滞留[30],减小对共生植物的化感作用。根际pH受根系所释放的H+、OH-影响,
 
  2种离子可以改变其他离子在土壤中的存在形态[31],进而降低某些离子毒性或者增加可吸收态的离
 
  子,为相邻植物提供良好的生长环境或增加其对土壤中离子的可利用程度。环境是植物生长的基础,且影响因子变化复杂,因此要注意植物间作用的关键因子研究。
 
  2.1.1根际土壤微生物
 
  根系分泌物与根际微生物有紧密的互作关系,二者构成植物-微生物共生系统[18],根分泌物能显著影响根际中的微生物群体,根际沉积碳的9%~25%转化为微生物碳,根际微生物数量比原土高5~50倍[32]。根系向土壤中释放大量的物质,这些物质被分解后能为某些微生物提供丰富的营养物质,有助于土壤微生物的繁殖和生物多样性的增加。生长介质中的根际微生物也能产生一些抵御植物病害的抗性物质,维持对自身有益的环境。土壤中微生物多样性的平衡有助于增强植物根系的防御能力,可能是微生物分泌的代谢产物抑制病原菌的发生,也可能是诱导植物产生防御机制[18],当药用植物遇上连作障碍问题时,土壤微生物出现群落生态失衡现象,引起病虫害等问题,降低药材品质和药用疗效。实例证明植物根系分泌物促进或抑制土壤微生物活性,对改变土壤微生态环境有重大的意义。谢英荷等证明枣麦间作提高土壤微生物活性,明显改善了土壤的生态环境[33-35]。贺明荣等证明桃粮间作导致土壤微生物活性受到抑制[36]。土壤微生物与土壤酶活性密切相关,张昱等[37]研究显示土壤酶活性的高低反映微生物群落环境的变化,土壤微生物群落的数量及分布可以用来反映药用植物的健康度,与根系分泌物的种类及含量相结合,挖掘地下部种间互作机制。此外,结合现代科学技术,土壤微生物结构多样性及功能多样性成为学者们研究地下部种间互作的必测指标,有研究者采用宏基因组测序技术测量了土壤微生物功能基因多样性及分类多样性,以此加快对地下部种间互作机制研究的步伐[38]。
 
  2种间互作在中药生态农业中的应用
 
  2.1病虫害防治及土壤可持续利用
 
  利用间套作模式下种间互作,可有效防治病虫害,避免农药甚至化肥的使用及由此带来的环境污染,从而实现中药材产地土壤的可持续利用。国内外大量研究已经证实,作物混植或间作的病虫害发生程度明显低于单一作物的种植模式,主要利用农业多样性原理控制病虫害的发生,从而起到防病促产的作用。早在20世纪90年代,国外学者研究不同抗性品种的小麦混作及间作2种种植模式,证明
 
  小麦叶斑病、条锈病、根腐病等病害得到有效控制[39-40],同时小麦的产量和品质也得到了提升,紧接着还对间作比例的做了进一步的详细研究,比如Yolo和Serra2种小麦品种间作2:1在控害、增产保质方面效果更佳[41]。朱有勇等[42]证明了水稻品种多样性对稻瘟病良好的控制效果。沈君辉等[43]还对混植间作模式中不同作物的控害效果进行分析,莲稻间套作根据莲稻共生关系及制约因素趋利避弊,使莲稻互利共生,形成良好的农业生态系统,从而对水稻病虫害起到控制作用。作物多样性有助于有效降低初次侵染源的侵染、减少二次侵染源的数量[43],还有可能是改变了田间小气候,可使生态适应范围窄的病虫害减轻,隔离作用抑制某些病虫害的传播与发生。此外,部分间套作搭配植物的种间控害体现出自然化学调控的农业生态原理。部分植物分泌的化感物质(次生代谢产物)通过挥发、淋溶、根分泌等方式进入空气或土壤中对真菌、细菌等病原菌及害虫有良好的控制效果,比如酚酸类、黄酮类、生物碱次生代谢产物,是植物防御昆虫侵食的物质[44],同时能促进有益微生物的群落建立。大蒜和木豆间作,利用大蒜产生的ajoene物质控制由疫霉属类病菌引起的木豆茎叶枯萎病[45]。此外,种间互作中根际微生物产生的化感物质也对病害防治起到一定的作用[44],现许多微生物毒素被广泛开发研究和开发成微生物农药。
 
  2.2提高药用植物产量
 
  无论是农业作物还是中药农业研究最终都希望达到保质增产应用效果,植物增产方面表现为地上部植物的生长态势、地下部生物量的积累、根系分枝情况、病虫害的发生率,以上均是构成产量的一部分。在间套作植物中,地上部种间互作对植物产量的贡献多来源于光照、空间、温度、水分等环境因子的合理分配与利用,使得地上生物量增加,如茎的分枝数增加、叶片变大等客观表型。中药材种植更加注重地下部种间互作对植物产量的贡献,因为中药材大部分是以根茎入药,增加地下部植物产量在总产量结构中的权重,来提高经济效益。地下部则以根系相互作用、土壤养分资源高效利用为研究焦点[46]。柠条与野生甘草的种间互作,二者之间的根系纵横交错形成地下发达的网络系统。甘草主要分布在30~60cm土层,柠条大多分布在60~100cm土层[19],利用地下生态位原理,充分提高了空间和营养等资源的利用率,从而提高地下部产量。凡物以根为本,根系数量及活性在不同空间不同时期分布是有明显的区别[47],其分布根系数量的多少直接影响着地下部生物产量,根系活性高低影响着与周围根际环境的物质能量交换,继而波及地上部营养的供给,影响植物整体的生长发育。苗锐等[48]
 
  利用对氮素有不同竞争能力3种禾本科植物与蚕豆间作,还设计了同一作物组合结合不同分隔方式的实验,通过土壤空间的互补效应及根际效应[46]影响地上与地下生物量的变化。但植物根系隐于土壤,以致对地下部种间互作机制研究蒙上了一层神秘面纱,再加上根系盘错交织,进一步增加对其研究的困难程度。要使地下部生物量提高,地下部根系发展的研究是不可避免的。药用植物与作物的本质都
 
  

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